4.3 建成：暗區與亮區
(資料圖片)
免疫后第4天即能利用組織學手段檢測到濾泡內新生的GC。此時，B細胞歷經快速增殖，以加緊填充濾泡中央的FDC網絡。免疫后第7天時GC已完全建立，并極化成暗區和亮區這兩個微環境(Victora and Nussenzweig 2012)。暗區幾乎完全由密集排列的高增殖力的B細胞組成，也稱為中心母細胞(centroblast)；而亮區相比之下B細胞分布稀疏，同時存在多種免疫細胞，如Tfh細胞、Tfr細胞、FDC和巨噬細胞等（圖）。中心母細胞通過SHM豐富抗體基因庫，同時那些表達修飾抗體的細胞被主動選擇，以供亮區達成更優的抗原結合效率(De Silva and Klein 2015; Victora and Nussenzweig 2012)。此外，一群中心細胞(centrocyte)會經歷CSR以改變其抗體同種型(isotype)，有助于分泌不同功能效應的抗體，部分最終分化為記憶B細胞或漿細胞（圖）(Victora and Nussenzweig 2012)。GC反應過程中，沒有通過陽性選擇的細胞一般會發生程序性死亡，總體而言平均每6個小時就有多達一半的GC B細胞凋亡。借助BCL6轉錄抑制物沉默BCL2表達，可誘導GC B細胞的凋亡過程—待確認(Basso and Dalla-Fvera 2010)。不同類型的免疫刺激引發的GC其存續時間也可能會有很大的差異。比如吸附在鋁佐劑*上的蛋白質抗原會誘導相對短暫的GC，通常一個月內退化，而某些合成疫苗、病毒感染或腸道微生物群則可以誘導并維持GC處于更久的活化狀態。
SuppInfo:
*氫氧化鋁佐劑（明礬佐劑）：鋁佐劑作為疫苗佐劑已使用80余年，可強烈吸附溶液中的蛋白質抗原并形成沉淀，當接種到機體內后可作為抗原庫緩慢釋放抗原，延長抗原的作用時間的同時，還能促進局部注射部位免疫細胞的應答。
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